Если задать вместо error_page 404 @404e; :
error_page 404 = @404e;

301 редирект обрабатывает нормально. Но, вместо 404 отдает 200.

print "Status: 404 Not Found\n";
print "Content-Type: text/html\n\n";
print "Error 404";

Отдает:
HTTP/1.1 200 OK
...
Status: 404 Not Found